作物品种单一化种植常造成病害大面积暴发成灾,利用农业生物多样性解决这一重大难题是国内外植物保护领域长期研究的热点。云南农业大学生物多样性控制作物病害团队在时代楷模、中国工程院院士朱有勇的带领下,历时二十余年,系统探究了利用农业生物多样性控制作物病害的效应和机制。
《植物保护学报》建刊60周年之际,朱有勇院士团队受邀撰写特刊综述,对二十年的工作进行系统综述和未来展望。该篇综述系统阐述了利用农业生物多样性控制病害的效应和机制,并介绍遗传、物种和生境多样性控制病害的部分案例,旨在为发展绿色植保提供更多的思考。
作物遗传多样性防控病害是指田间合理布局同一作物不同抗性品种,发挥不同抗性基因的群体作用,减少病原菌的定向选择压力,降低病原菌优势种群形成的风险,减少大田病害暴发流行的概率。
一、 作物品种遗传多样性可以从多方面影响控病效果
1. 品种抗性遗传差异影响控病效果。携带不同抗病基因的作物品种间作能有效控制病害,且抗病基因遗传距离越大,防控效果越明显。
2. 农艺性状差异影响控病效果。高秆和矮秆的品种间作在田间能形成立体的冠层空间结构,利于通风透光,降低植株冠层的相对湿度和叶面的结露面积,减轻病害的危害,而株高相近的品种间作对病害的防控效果不显著。
3. 品种的空间布局影响控病效果。不同水稻品种间作的行比规格对稻瘟病的防控效果差异显著,如传统水稻品种与杂交稻品种间作行比为 1: 4~6 时,对稻瘟病的防控效果最好。
二、 品种遗传多样性可以通过多种机制实现对病害的防控
1. 遗传多样性促进病原菌群体的稳定化选择。作物品种单一化种植会加大定向选择的强度,加快病原菌的变异速度,导致品种抗性快速丧失。携带不同抗病基因品种的多样性种植能够有效提高田间抗病基因多样性,抑制优势小种的形成,促进病原菌群体的稳定化选择,从而控制病害的流行和危害
2. 遗传多样性限制专化性病原菌的传播和扩散。在长期适应性的进化过程中,不同品种与病原菌形成了专化侵染机制。在田间多样性种植中,不同品种能限制具有不同寄主专化性的病原菌的传播和扩散。
3. 遗传多样性诱发非寄主抗性。诱导抗性是品种遗传多样性种植控制病害的重要机制。如果农田生态系统中病原菌群体的生理小种和遗传结构丰富多样,当非亲和性或弱致病性的 病原菌生理小种与寄主接触时,其能够诱发寄主的系统抗性,从而迅速有效抵御后续亲和性小种的侵染。
作物物种多样性防控病害是指通过时空优化配置不同作物增加农田物种多样性指数,发挥物种间互作效应,降低病害发生程度。
图1. 物种多样性种植控制病害的机制
(A)作物多样性系统中的冠层微气候条件改善、病菌稀释和阻隔机制;(B)作物条带轮作对病原菌初侵染源的稀释作用;(C)作物多样性系统中植物-植物-微生物互作机制。地上部分机制包括非寄主病原菌诱导抗性(黄色和红色线条),挥发物诱导抗性(紫色线条)/或抑制气传病原菌(黑色线条)。地下机制包括根系分泌物的直接抑菌作用(黑色线条)或诱抗作用(蓝色线条);或者通过直接影响土壤微生物而抑制病原菌(灰色线条)或诱导寄主抗性(蓝色线条);或者通过影响根际营养影响植物健康(虚线);或根系通过“吸引-杀灭”策略限制疫霉菌孢子在土壤中的蔓延传播。
作物品种搭配影响控病效果,如玉米-马铃薯间作能显著降低病害。作物群体空间结构影响控病效果,如马铃薯-玉米和大豆-玉米等搭配组合的作物株高差异大,能够形成立体群体结构,控病效果显著,而玉米-高粱和小麦-大麦等搭配组合的株高差异小,立体群体结构较差,控病效果不显著。此外,作物时间配置影响控病效果,如马铃薯提前播种与玉米推后播种条带间作与单作相比,马铃薯晚疫病病情指数平均降低 76.1%,玉米大斑病病情指数降低 26.75%。
作物物种多样性能够通过多种机制实现对病害的控制,主要为:
一、 遗传异质性机制
1. 作物遗传异质性与病害亲和性互作。课题组大量的研究表明搭配作物的遗传异质性越高,病害亲和性越低,对病害控制效果越显著。
2. 作物异质群体对非寄主病原菌的稀释作用。不同作物感染不同病害,病害不同其病原菌也不同, 作物合理搭配能形成病原菌互不侵染的植株群体,进而有效稀释单位面积内亲和病原菌的数量。
3. 作物异质群体对非寄主病原菌的空间阻隔。不同作物合理搭配形成的条带群体为病害蔓延的物理 障碍。
4. 作物异质群体轮作减少病原菌初侵染源。不同作物带状种植,次年对调轮作,形成条带轮作,长期异质作物条带轮作可减少土壤病菌积累和初侵染菌量,进而减轻病害流行。
5. 异质物种间的诱导抗性。
(1)病原菌诱发非寄主的抗病性。病原菌会诱导和激活非寄主植物免疫系统。
(2)植物分泌(挥发)物诱导系统获得性抗性(systemic 6 acquired resistance,SAR)。
(3)根际微生物诱导植物诱导性系统抗性(induced systemic resistance,ISR)。
二、 化感互作机制
1. 作物VOC抑制非寄主病原菌。作物VOC可作为介导植物与其他生物之间短距离或长距离互作的 理想信号分子。作物VOC具有多种生态功能,包括影响植物生长、吸引授粉者帮助植物繁衍、抵御逆境胁迫、直接抑菌或诱导抗性、驱避或毒杀昆虫、吸引天敌等。
2. 作物根系分泌物抑制非寄主病原菌。
3. 作物根系分泌物干扰病原菌对寄主的识别。间作中非寄主植物的根系分泌物不仅能作为趋化信号 物质吸引游动孢子,而且部分非寄主植物根系还能分泌物质抑制孢子的游动和萌发,甚至导致孢子裂解,使病原微生物的繁殖体丧失传播能力,进而减轻田间土传疫病的发生。
4. 作物残体降解物抑制非寄主病原菌。利用一种作物的残体降解物控制另外一种作物的土传病害是一种重要的生物防控策略。
5. 作物根系代谢调节土壤微生物平衡。作物通过根系分泌物种类和数量的差异影响微生物的群落结构。
6. 作物根系代谢调节土壤养分状况。作物多样性系统中种间的互作不仅提高作物营养吸收效率,而且还能增强作物的抗病性,进而减轻作物病害的发生。
利用生境条件的多样性,选择或创造既能满足作物正常生长的光热需求,又能降低病害发生危害的水分生境开展农业生产是实现病害生态控制的有效途径。
一、 生境多样性对作物病害的防控效应
1. 利用作物立体冠层生境防控病害的效应。单一品种的大面积种植会使作物群体冠层形成一个平面生境,通风透光能力差,病害发生严重。不同株高作物的合理搭配可形成良好的立体冠层生境,通风透光作用增强,适于作物生长但不利于病害发生流行。
2. 利用物理避雨改变植株冠层生境防控作物病害的效应。我国南方地区雨热同季,作物病害常暴发流行。利用物理设施避雨可以调控植株冠层水分生境,切断病原菌侵染和循环,实现病害的绿色防控。
3. 利用干旱河谷生境防控作物病害的效应。我国金沙江、澜沧江、红河等河谷流域由于特殊的地形地貌形成了众多的干旱河谷区域,这些区域独特的温度、光照和土壤特征适宜作物的优质生产,尤其干旱的生境特征不适宜作物病害发生流行。
4. 利用低纬度热区冬季少雨生境防控作物病害的效应。云南省西双版纳、普洱、德宏、保山、临沧、 红河和文山等地区拥有大面积低纬度低海拔的热区。热区冬季积温高、光照强、紫外线强、无霜期少、 降雨少,利于作物的优质生产和病害的绿色防控。
5. 利用林下生境防控阴生植物病害的效应。阴生植物,尤其是药用植物,原种植于森林植被的下层, 喜阴凉潮湿的生境。
二、 生境多样性对作物病害的防控机制
1. 立体冠层改变作物病害发生的微气象条件。不同株型作物合理时空配置形成田间植株立体群落, 增强通风透光,降低田间湿度,形成的农田微气象条件有利于作物生长发育,而不利于病害发生。
2. 作物播期错峰配置消减病害和发病高峰叠加效应。通过调整不同作物播期,使作物生长避开发病高峰期,减少危害。
3. 设施物理避雨调控作物冠层水分生境。通过设施避雨调控植株冠层水分生境,切断病害侵染循环和病原菌侵染过程,能有效控制叶部病害的发生。
4. 干旱生境与作物病害发生条件相悖机制。我国热区多属于季风气候,冬季积温高、光照强、紫外线强、无霜期少、降雨少,开展作物种植可以有效避雨避病。
5. 林下生境与阴生植物生长特性耦合控病机制。利用林下富含有机质和微生物的土壤及林下光、温、水等环境条件与阴生植物的生长需求相耦合的原理开展种植,创造适宜阴生植物健康生长的生境,有效降低病害的发生危害。
生物多样性防控作物病害案列
一、 利用水稻遗传多样性控制稻瘟病案例
针对品种单一化大面积种植导致水稻品种抗性丧失,稻瘟病暴发流行的难题,云南农业大学朱有勇教授从 1996 年开始深入田间地头调查研究,经过上千次的科学试验,从品种和病菌的遗传多样性切入研究了水稻品种遗传多样性和稻瘟病遗传多样性的协同进化关系,探明了其生态学效应和流行学
机制,明确了利用水稻多样性控制稻瘟病的基本规律及其原理,发明了水稻遗传多样性控制稻瘟病技术,建立了技术参数的技术规程,完成了大面积的应用示范,有效地控制了稻瘟病的流行,增加了单位面积的产量,保护了大量的地方品种资源。2000 年,该研究在 Nature 上发表全文文章 Nature 配发了专题评论——利用水稻品种多样性基本控制了最严重的水稻病害—稻瘟病的流
行,突破了品种单一化的弊端,为简便和持续地解决农业生产中出现的问题提供了佐证。
图2 水稻遗传多样性控制稻瘟病的机制和应用
(A)元阳哈尼梯田传统水稻品种常年种植但抗性经久不衰;(B)水稻抗病基因多样性与稻瘟病菌群体稳定化选择是维持水稻抗性持久的核心机制;(C)水稻品种抗病基因多样性种植能有效控制稻瘟病;(D)水稻品种多样性种植技术的应用推广
二、 利用作物多样性种植防控病害案例
针对农田作物品种单一化种植导致病虫害暴发流行,致使大幅度增加农药用量的重大难题,云南农业大学朱有勇研究团队从生态角度应用生物多样性原理,探明了利用作物多样性控制病虫害的效应及关键因子,揭示了关键因子控制病虫害的机制,创建了作物多样性控制病虫害的关键技术,解决了作物品种单一化种植带来的病害暴发难题,成为国际上利用生物多样性控制病害的成功典范。
图3 作物多样性种植控制病虫害
(A)作物多样性种植对气传病菌的稀释作用和诱导抗性机制;(B)作物多样性种植对气传病菌的物理阻隔和冠层微气象调节作用;(C)作物多样性种植根系互作和阻隔机制;(D)作物多样性模式(玉米//马铃薯)的应用推广。
三、 利用林下生境防控阴生药用植物病害案例
针对中药材生产过程中病害暴发流行导致药材高产低质、农残重金属超标、连作障碍、与粮争地等问题引发的产业危机,云南农业大学科研团队充分利用林下生境与阴生药用植物生物学特性相耦合
的特点,解析了林下物种互作和生境耦合原理,创建了林下中药材生产理论和技术体系,实现了药用植物生产过程中病虫害的生态防控,从源头解决了药材的质量和安全问题,推动了中药材产业高质量发展。
图4利用林木物种多样性开展三七林下有机种植
(A)利用林下“生境耦合”原理保障三七健康生长;(B)利用林下物种多样性与三七相生相克原理保障三七健康生长;(C)林下物种互作(如大型真菌降解木质素等为植物生长提供营养;食蚜蝇等天敌捕食三七害虫;四脚蛇等捕食三七害虫;林下杂草转移害虫对三七的危害);(D)三七林下有机栽培模式。
四、 利用干旱河谷少雨生境防控葡萄病害案例
针对我国南方地区降雨与葡萄病害发生高峰期重叠,导致葡萄病害常年爆发成灾,严重制约着产业的健康发展的难题,云南农业大学系统研究了云南葡萄病害暴发流行规律及成灾机理,探明了多雨地区葡萄病害侵染流行规律,阐释了通过调控生境控制葡萄病害的理论原理,构建了绿色防控技术体系,并进行了大面积示范推广,有效控制了病害暴发流行。
图5 利用香格里拉金沙江流域干旱河谷生境实现葡萄优质生产
五、 利用热区冬季少雨生境防控马铃薯晚疫病案例
针对我国西南山区夏季低温多雨,马铃薯晚疫病暴发高峰与降水高峰重叠,长期制约马铃薯产业的发展的难题,云南农业大学科研团队充分利用热带亚热带低海拔区域冬季少雨、无霜、光热资源充足、昼夜温差大有利于马铃薯干物质的积累和晚疫病绿色防控的特征,构建了冬季马铃薯晚疫病绿色防控体系,并进行了大面积推广应用,不仅大幅度减少农药使用量,显著控制了晚疫病的发生流行,
而且建成了我国冬季马铃薯优质高产的重要产区。
图6 利用热带亚热带冬季温暖少雨生境控制马铃薯晚疫病
展望
生物多样性是维系生物发展进化的自然规律之一,是保持生态系统稳定的主要驱动力。生物多样性作为病虫害防控的基础性策略,已经在农田、果园、茶园、花园及经济林木等领域被广泛应用。过去三十多年来,国内外围绕生物多样性控制作物病害的机理研究已取得了众多突破,但生物多样性系统涉及环境与植物、动物、微生物间广泛且复杂的关系,还有很多研究盲区。随着基因组、代谢组、宏基因组等组学技术和分子生物学技术的快速发展,为深入解析生物多样性与有害生物生态控制的原理提供有力支撑。总之,生物多样性与生态平衡是实现农业可持续发展的根本。未来农业将是一个从遗传、物种和生态系统不同尺度上保持丰富多样性,维持生态平衡,实现资源的高效利用和有害生物生态防控的现代化农业系统,必将为人类的健康繁衍提供重要保障。
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作者|朱有勇院士团队
审核|黄惠川 李迎宾
编辑|李详